Вкусовые стимуляторы. Может ли вкус быть эргогеническим?

Переводчик: Лев Игнашин

Редактор: Анжелика Демина, научный редактор СМТ

Источник: European Journal of Nutrition

Данная статья была опубликована на сайте: CMT — Научный подход

Аннотация

Вкус — это гомеостатическая функция, обеспечивающая передачу ценной информации, такой как плотность энергии, готовность к употреблению или токсичность пищевых продуктов. Вкус не ограничивается одной лишь полостью рта, затрагивая множество физиологических систем. В настоящем обзоре приводится описание эргогенического потенциала веществ, придающих горький, сладкий, горячий и холодный вкусы при приеме до и во время выполнения физических упражнений, а также исследуется связь эргогенических свойств вкуса с эффектом плацебо.

Полоскание рта углеводами с наибольшей вероятностью повышает работоспособность, а также обеспечивает потенциальный эргогенический эффект при пероральном приеме в отношении как горьких вкусовых стимуляторов, так и кофеина, притом что последующее попадание внутрь горьких веществ во время полоскания рта, вероятно, является необходимым условием для улучшения работоспособности. Горячие и холодные вкусы могут оказаться полезными в тех обстоятельствах, когда определенные сомнения вызывает тепловое состояние спортсменов.

Эффективность не ограничивается одним лишь вкусом, затрагивая стимуляцию целевых рецепторов в полости рта и во всем пищеварительном тракте, а также передавая сигналы, относящиеся к наличию энергии, температуре и соответствующим нервным центрам. Доза, периодичность и сроки применения вкусовых стимуляторов с точки зрения достижения максимального эффекта, вероятно, должны быть индивидуальными и могут меняться под влиянием факторов, связанных с эффектом плацебо, выделяющих вкус в качестве критического компонента при разработке и применении методов прикладной спортивной науки.

Введение

Вкус — это гомеостатическая функция, которая помогает принять решение о том, что есть, и выступает в качестве предшествующего этапа пищеварения [1]. Вкусы и предпочтения людей эволюционировали благодаря наличию питательных веществ в среде наших предков [2], в которой они передавали такую информацию, как плотность энергии, готовность к употреблению или токсичность [1, 3].

Несмотря на то, что вкус является зоной с наибольшим количеством вкусовых рецепторов, он не ограничивается строго ротовой полостью и зачастую включает в себя иные сенсорные входы из верхних отделов пищеварительного тракта и слуховой, обонятельной и зрительной систем [1, 4-9]. Это наиболее заметно у тех, кто страдает агевзией (потерей вкуса) или аносмией (потерей обоняния), но при этом физиологически реагирует на вкусы [3, 10], что является проявлением вкуса как химического взаимодействия между химически воспринимаемым агентом и рецепторами, в результате чего происходит прием внутрь, либо отторжение, а также сопутствующие проявления гедонических ощущений.

Оценка физиологических реакций на вкус не избежала внимания со стороны спортивных ученых, и в настоящее время в научной литературе [11-15] публикуются исследования множества различных «вкусов» с целью разработки способов снижения усталости или улучшения физической или когнитивной работоспособности. Представления о наличии энергии [16, 17], тепловом восприятии [11, 12, 18] и центральном движущем механизме [15, 19] могут меняться в зависимости от исследуемого вкусового стимулятора. В число вторичных результатов могут также входить изменения в вегетативной функции [20-22], жажде [23, 24] и вентиляции [25-27], сопровождающиеся дальнейшими результатами в зависимости от того, попадают вкусовые стимуляторы внутрь или используются исключительно для полоскания полости рта, после чего выплевываются.

Такого рода результаты, вероятно, представляют пользу для спортсменов, однако в значительной степени зависят от их режима тренировки, предварительного воздействия и предпочтений в отношении определенных вкусовых стимуляторов, а также наличия вкусовых стимуляторов во время выполнения упражнений. Нельзя исключать эффекты плацебо, связанные с вкусовыми стимуляторами, которые могут быть усилены путем включения тщательно подобранного вкусового компонента в индивидуальный режим спортивного питания или сопоставления вкусов элементов питания с другими сенсорными ожиданиями, такими как цвет [28, 29]. В предыдущей работе рассматривался вопрос о «пристрастии [центрального] регулятора к сладкому» [14]; в этом обзоре будет исследован эргогенический потенциал различных вкусов, вводимых до и во время выполнения физических упражнений. Кроме того, будет затронут вопрос о связи эргогенических свойств вкуса с эффектом плацебо. На протяжении всей работы приводятся рекомендации для спортсменов, практикующих врачей и будущих направлений исследований.

Сладкие и горькие вкусовые стимуляторы и выполнение спортивных упражнений



Углеводы

Общеизвестна эффективность углеводов как средства поддержания выносливости [30]. Однако четкий основной механизм, с помощью которого углеводы повышают работоспособность, в настоящее время не установлен; во время физической нагрузки только около четверти поглощенных углеводов поступает в периферическое кровообращение [31], причем экзогенные углеводы, как удалось выяснить, составляют лишь небольшую долю углеводов, окисляющихся на поздних стадиях длительной физической нагрузки [32].

Отсутствие четкого метаболического механизма позволяет сделать предположение о том, что потребление углеводов во время физической нагрузки может стимулировать центральные пути, связанные с чувством поощрения или наличия энергии, что в свою очередь обеспечивает эффект повышения работоспособности [33]. Чтобы проверить эту гипотезу, исследователи дали участникам эксперимента обработать раствором углеводов полость рта без попадания внутрь, устранив возможность метаболического воздействия углеводов на работоспособность. За последнее десятилетие количество исследований по данной теме значительно увеличилось, при этом целый ряд авторов [14, 33, 34, 36, 36] отмечают явный эргогенический эффект полоскания рта углеводами с точки зрения работоспособности, в особенности у участников с истощением запасов гликогена.

Учитывая, что во время полоскания рта в ротовую полость впитывается небольшое количество углеводов, механизм(-ы), за счет которого полоскание рта углеводами повышает производительность, вероятно, является центральным по своей природе [14]. Язык содержит ряд вкусовых рецепторов, способных распознавать сладкие стимулы [37], и эти вкусовые рецепторы при стимуляции активируют дофаминергические пути и центры поощрения в головном мозге [17, 38]. В свою очередь увеличение поощрения может стимулировать мотивацию к тренировкам, позволяя спортсмену самостоятельно выбирать более высокий уровень интенсивности упражнений и снижая влияние сигналов, связанных с периферийной усталостью, как в случае с центральным регулятором [39], так и с психобиологическими [40] моделями усталости. В определенных ситуациях также может наблюдаться упреждающий эффект, при котором активация пероральных рецепторов углеводов предполагает потребление энергии, что позволяет увеличить интенсивность физических упражнений, хотя эта гипотеза еще не доказана на практике.

В настоящее время предполагается, что эргогенический эффект полоскания рта углеводами не связан со вкусом как таковым. Это подтверждается тем фактом, что безвкусные углеводы, такие как мальтодекстрин, обеспечивают эргогенический эффект в растворе для полоскания рта [36], а также активируют области мозга аналогично сладким углеводам, таким как сахароза [17]. Аналогичным образом искусственные подсластители обеспечивают сладкий вкус, но гораздо меньшую активацию ключевых областей мозга по сравнению с сахарозой [41]. Таким образом, наиболее вероятным следует считать предположение о том, что именно связывание углеводов с еще не идентифицированными пероральными рецепторами углеводов, в отличие от самого вкуса, обеспечивает эргогенический эффект полоскания рта углеводами [14].

Горькие вкусовые стимуляторы

Основываясь на потенциальном эргогеническом эффекте сладкого вкуса при промежуточном воздействии ополаскивания рта углеводами (подробнее см. 2.1), Гэм и его коллеги исследовали влияние горьких вкусовых стимуляторов на эффективность физических упражнений (обзор приводится в работе Gam et al. [19]). Потенциальная связь между горьким вкусом и повышением физической работоспособности имеет мощную молекулярную основу, учитывая, что горькие вкусовые стимуляторы активируют те же области мозга, что и сладкие вкусы [42], причем эти области мозга задействованы в таких компонентах, как регуляция движения и обработка эмоций [19].

В своем первом исследовании, посвященном изучению эргогенического эффекта горького вкусового стимулятора, Гэм и его коллеги [43] ввели 14 велосипедистам-участникам соревнований горький раствор, содержащий 2 ммоль хинина, которым они в течение 10 секунд полоскали рот, а затем проглатывали. Раствор хинина увеличивал среднюю выходную мощность в 30-секундном максимальном цикле на 2,4% больше по сравнению с аспартамом (сладкий вкус) во рту и на 3,9% по сравнению с водой.

В следующем исследовании [44] использовалась более мощная концентрация (10 ммоль) хинина, однако участники только ополаскивали раствором полость рта без попадания внутрь. В этом случае эргогенический эффект горького раствора на 30-секундном спринте не наблюдался, благодаря чему можно сделать вывод о потенциальной важности приема горького раствора внутрь. Предложенный механизм, лежащий в основе необходимости приема внутрь, заключается в том, что существует повышенное количество рецепторов горького вкуса за пределами полости рта в верхних отделах желудочно-кишечного тракта [45], которые не активируются после одного лишь полоскания рта.

Помимо работы Гэма и его коллег [43, 44, 46], имеется довольно ограниченное количество дополнительных исследований эргогенического эффекта горького вкусового стимулятора, в связи с чем можно считать обоснованным проведение дальнейшего изучения данной темы. В частности, это может быть актуально с практической точки зрения, поскольку мощные горькие вкусовые добавки — вроде тех, что использовались в исследовании Гэма и его коллег, — могут вызывать тошноту у некоторых участников эксперимента при проглатывании [43]; учитывая это, будет целесообразным проведение дальнейших исследований в отношении оптимальной интенсивности горького вкуса.

Кофеин

Получив подтверждение эргогенического эффекта горького вкуса при попадании внутрь [43, 46], Пикеринг [15] в одном из своих недавних исследований рассмотрел вопрос о том, может ли кофеин, который сам по себе обладает горьким вкусом [47] и, как удалось выяснить, активирует рецепторы горького вкуса, расположенные в полости рта [48], — обеспечить наличие своих хорошо установленных эргогенических свойств [49] за счет своего горького вкуса.

В небольшом количестве исследований [50-56] использовался протокол полоскания рта кофеином в качестве способа повышения работоспособности. В рамках исследований, продемонстрировавших эргогенический эффект, неоднократно использовался 6-секундный протокол теста Вингейта [50, 53] или самостоятельное регулирование выносливости в течение 30 мин [56]; в то же время в ходе исследований, по результатам которых эффекта отмечено не было, использовались модели фиксированной работоспособности [51], прогрессивного бега [55] или повторения до отказа [52].

Несмотря на неоднозначный характер результатов, следует отметить тенденцию к отсутствию повышения работоспособности, когда полоскание рта кофеином используется как для выносливости, так и для высокоинтенсивных упражнений [15]. Причины этого в настоящее время остаются невыясненными; возможно, горький вкус кофеина не обладает эргогеническими свойствами, либо используемые растворы кофеина были недостаточно горькими для того, чтобы спроцовировать эргогенический эффект или эффект, аналогичный хинину [44], а при приеме кофеина необходимо, чтобы его горький вкус был эргогеническим [54]. Впрочем, как удалось установить, полоскание рта кофеином стимулирует когнитивные функции во время выполнения физических упражнений [57], а также ограничивает умственное утомление [58], что позволяет внести предположение о существовании психологического эргогенического эффекта полоскания рта кофеином, связанного, вероятно, с его горьким вкусом - предположение, которое еще предстоит рассмотреть в ходе дальнейших исследований.

Выводы по разделу о сладких и горьких вкусах

На основе приведенных в данном разделе исследований можно сделать вывод о наличии явного эргогенического эффекта полоскания рта углеводами в отношении выносливости [14] наряду с потенциальным эргогеническим эффектом при пероральном приеме как горьких вкусовых веществ [19], так и кофеина [15], хотя в последних двух случаях для повышения работоспособности, вероятно, необходим прием внутрь после полоскания рта.

Что касается горьких вкусовых стимуляторов, то считается, что последующий прием необходим для дальнейшей стимуляции рецепторов горького вкуса в верхних отделах желудочно-кишечного тракта [44]. Данные рецепторы горького вкуса необязательно связаны с вкусовыми нейронами [59], то есть эта активация не связана с «дегустацией» горького вкуса. Кроме того, безвкусные углеводы обеспечивают такой же эргогенический эффект, как и сладкие углеводы при полоскании рта [36], в то время как сладкие искусственные подсластители — нет [33].

Таким образом, важно отметить, что ощущение определенного вкуса не всегда является основным фактором данных эргогенических свойств, это, скорее, стимуляция других рецепторов, которые в свою очередь действуют централизованно для повышения работоспособности [14].

Термальные вкусовые стимуляторы и выполнение спортивных упражнений



Чили и капсаицин

На протяжении тысячелетий люди добавляли в свой рацион специи, такие как перец чили, зачастую испытывая связанное с этим острое ощущение тепла в полости рта [60, 61]. Ощущение повышенной температуры машинально происходит от взаимодействия между соединением капсаицина (8-метил-А-ванилил-6-ноненамид) и транзиторным рецепторным потенциалом белков ваниллоида-1 (TRPV1) [62]. TRPV1 также стимулируется при повышении температуры [63]; таким образом, продукты, содержащие капсаицин, воспринимаются как горячие [62]. Данное перцептивное тепло не ограничивается одним лишь вкусом, поскольку капсаицин также используется в мазях местного применения, пластырях и спреях в качестве временного, но целенаправленно действующего анальгетика [61].

Капсаицин получил широкое применение как среди профессиональных спортсменов, так и любителей, которые используют его для облегчения боли в суставах и мышцах, в то время как исследование возможных эргогенических свойств вкуса и приема капсаицина представляет собой новую область.

На сегодняшний день только в четырех исследованиях изучались эргогенические свойства капсаицина при приеме внутрь [64-66] или ополаскивании рта [12] у людей, в связи с чем была проведена оценка целого ряда протоколов, дозировок и единиц работоспособности.

В трех исследованиях проводилось изучение эффекта острой добавки капсаицина (12 мг) за 45 минут до выполнения пробного забега на 1500 м [65], четырех подходов 70% 1ПМ (одноповторный максимум (прим. пер.)) приседаний до отказа [13] и времени до истощения при повторном забеге на 15 секунд по беговой дорожке с установленным пиком МПК (МПК или VO2max - Максимальное Потребление Кислорода) в 120% и интервалами отдыха в 15 секунд [66].

При использовании капсаицина результат пробного забега на 1500 м оказался лучше (КАП (капсаицин) 371.6 ± 40.8 c и 376.7 ± Пла (плацебо) 39 с), общая поднятая масса (КАП 3,919.4 ± 1,227.4 кг и Пла 3,179.6 ± 942.4 кг) и время до истощения (КАП 1530 ± 515 с и Пла 1342 ± 446 с) по сравнению с применением плацебо. Показатель RPE (субъективно воспринимая напряженность) также оказался значительно ниже, хотя каких-либо различий в уровне лактата в крови отмечено не было [13, 65].

Исследователи предположили, что использование капсаицина могло поспособствовать активации TRPV1 в мышцах скелета, увеличив высвобождение кальция в саркоплазматическом ретикулуме, что наблюдалось в исследованиях на грызунах [67]. Результатом повышенного притока кальция, вероятно, стало увеличенное взаимодействие между актином и миозином, что привело к увеличению работоспособности. Кроме того, удалось установить, что капсаицин оказывает болеутоляющее действие [61], что может привести к снижению значений RPE и повышению работоспособности [13]. Повышению выносливости также может способствовать экономный расход гликогена и сопутствующее увеличение липолиза при приеме капсаицина [68-70].

В вышеуказанных источниках вносится предположение о том, что прием капсаицина в виде капсулы эффективен с точки зрения улучшения спортивных результатов. Однако при употреблении капсаицина в пищу эргогенические эффекты не являются постоянными. 7-дневный прием растительной добавки кайенского стручкового перца, равняющейся 25,8 мг капсаицина в день-1, не привел ни к улучшению временных показателей 30-метрового спринта, ни к снижению показателей RPE или болезненности мышц [64]. В то же время в исследовании Лим (Lim et al.) [71] было установлено, что прием внутрь 10 г острого красного перца за 2,5 ч до тренировки (150 Вт при езде на велосипеде в течение 60 мин.) значительно повышал как дыхательный коэффициент, так и уровень лактата в крови в покое и во время тренировки, что свидетельствует об увеличенном окислении углеводов.

Вероятно, изменению эффективности способствовали различия в типе добавок (кайенский перец и красный перец), количестве дозы (25,8 и 12 мг) и протоколе (многократный и срочный); в частности, более высокая доза может оказывать негативное влияние на моторику желудочно-кишечного тракта [13]. Это подтверждается исследованием на грызунах, в ходе которого было установлено, что выносливость при плавании была оптимальной, когда мышам добавляли 10 мг/кг за 2 часа до выполнения упражнений [72]. Данная доза и время приема внутрь, по-видимому, являются своего рода «золотой серединой», причем дозы или сроки, которые находятся ниже или выше указанных значений, оказываются неэффективными или вредными с точки зрения производительности соответственно [73]. Следует отметить, что аналогичная дозировка в рационе человека соответствовала бы потреблению 100 г красного перца чили [74], что совсем непрактично и, вероятно, спровоцировало бы серьезное расстройство желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) [69].

Поскольку рецепторы TRPV1 находятся в пищеводе, желудке, кишечнике и толстой кишке [75], после употребления капсаицина вероятность дискомфорта ЖКТ повышается. В исследовании, в котором участники принимали капсулы капсаицина, говорилось об умеренной висцеральной боли после средней дозы в 1 мг [76]. В исследовании Офейма и Ранкина [64], в котором проводилось изучение повторного спринта, утверждается, что симптомы расстройства ЖКТ увеличились в 6,3 раза по сравнению с плацебо и привели к тому, что три участника вынуждены были прекратить эксперимент [64]; таким образом, вызванный капсаицином дискомфорт ЖКТ может оказать пагубное влияние на работоспособность.

Возможным решением может быть использование уникальной разновидности перца чили, сладкого CH-19, который содержит капсиат, не острый аналог капсаицина, который, как удалось установить, активирует TRPV1 [69, 77] и обеспечивает реакции, аналогичные капсаицину, включая улучшение показателя времени до истощения в исследованиях на грызунах [69, 74]. Харамидзу (Haramizu et al.) [69] в своем исследовании также не отметил какого-либо отвращения к приему капсиата; как и в случае с углеводами, эффективность добавок капсаицина может быть в меньшей степени связана со вкусом и в большей - с активацией нужных рецепторов.

В каждом из вышеупомянутых исследований на людях [64-66] капсаицин принимался в виде капсулы. В результате рецепторы в полости рта не были задействованы, что позволило устранить острое ощущение капсаицина во рту. В одном из своих недавних исследований Гибсон совместно с коллегами (Gibson et al.) [12] применял ополаскивание рта 0,2% капсаицином каждые 10 минут во время повторяющихся 6-секундных циклов эргометрических спринтов в жару (40 °C, относительная влажность 40%). Такой метод доставки (ополаскивание рта) нацелен непосредственно на каналы TRPV1 во рту и уменьшает возможный дискомфорт ЖКТ; однако в результате каких-либо различий в пиковой мощности, выполняемой работе или показателях RPE всех экспериментальных групп (контроль, плацебо, ополаскивание рта ментолом и капсаицином) отмечено не было. Любопытно, что тепловое восприятие (комфорт и ощущение) после ополаскивания рта капсаицином не изменилось по сравнению с контролем и плацебо, в то время как по итогам испытаний ментола удалось зафиксировать значительное увеличение теплового комфорта [12].

Несмотря на многочисленные данные о пользе регулярного потребления капсаицина для здоровья (например, улучшение сердечно-сосудистой функции, контроль диабета и т. д. [61]), влияние капсаицина на выполнение спортивных упражнений ограничено. Вероятно, острая добавка (за 45 мин. до тренировки) капсаицина в небольшой дозе (12 мг) может обеспечить эргогеническую реакцию при почти максимальной физической нагрузке [65, 66]. Необходимы дальнейшие исследования относительно точного времени, дозировки и методов доставки. Основной темой для исследователей должна стать минимизация дискомфорта в ЖКТ при эффективной стимуляции каналов TRPV1.

Ментол

Ментол придает свой знакомый мятный аромат путем стимулирования транзиторного рецепторного потенциала меластатин-8 (TRP-М8). Эти потенциалуправляемые натриевые ионные каналы по большей части расположены в тройничном нерве, который иннервирует ротовую полость и при стимуляции имитирует «холодный» температурный диапазон (8-28 °C; [78]), чувствуя и пробуя «прохладу». Воздействие ментола обратно пропорционально толщине рогового слоя [11, 79]; следовательно, нанесение на ротовую полость зачастую обеспечивает больший стимулирующий эффект, чем местное применение ментола [11, 80]. Ментол ощущают люди, страдающие аносмией [81], что подчеркивает его неврологический механизм [82, 83], однако с возрастом, как удалось установить, способность распознавать ментол снижается [84], в связи с чем для выявления его эргогенических свойств у профессиональных спортсменов могут потребоваться более высокие концентрации.

Применение ментола для обработки полости рта может быть индивидуальным, что подразумевает использование предпочтительной концентрации ментола, а также может быть усилено с помощью цвета [29]. Спортсмены еще не принимали относительную дозу, однако учеными-диетологами, исследующими влияние карбонизации и ментола на охлаждение полости рта [85] была назначена экспериментальная доза 30 мг/кг. Взаимодействие хемосенсорных охлаждающих свойств ментола с физиологическими хладагентами, такими как ледяные гидросмеси, может еще сильнее повысить его эффективность [86-88], однако существует повышенный риск чрезмерной стимуляции тройничной системы, которая может привести к «заморозке мозга» [89-91].

В научной литературе, посвященной вопросам работоспособности, до настоящего времени оценивалось влияние полоскания рта ментолом на езду на велосипеде в периодической модели [12] и модели времени до истощения [25, 26, 92], а также влияние на результаты бега на время [27, 93]. В случае с периодической моделью показатели работоспособности не изменились; при этом результаты показателей времени до истощения и бега на время незначительно улучшились (Hedge ' S g: 0.40; 0.04 - 0.76 [18]). Кроме того, приводится информация о сопутствующих улучшениях в тепловом комфорте и тепловых ощущениях после воздействия ментола [12, 25, 27, 92, 93], равно как и об увеличении вентиляции [25-27].

Эти результаты, вероятно, связаны с промежуточным воздействием TRP-M8 и стимуляцией яремных и узловых нейронов, которые обеспечивают интероцептивную связь со стороны органов пищеварения и кардиореспираторной системы [94, 95]. Именно с этим может быть связано увеличение вентиляции, наблюдаемое при полоскании рта ментолом. Скорость и объем воздушного потока, проходящего через носовой канал, также способствуют увеличению активности TRP-M8 и вентиляции [96-98]. Несмотря на возможность воспроизведения в лаборатории, вполне вероятно, что этот эффект более заметен в экологически приемлемых условиях с более высокими показателями скорости ветра и производительности.

В то время как участники сообщили, что им стало холоднее, до текущего момента каких-либо изменений температуры тела после перорального применения исключительно ментола отмечено не было [12, 25-27, 92, 93]. Вторичным проявляющимся эффектом использования ментола является снижение жажды [23]; однако потенциальная эргогеническая и контекстуальная значимость этого до настоящего времени не установлена, что подчеркивает необходимость осторожного применения ментола в спорте. Жажда в большей степени, чем вкус, передает гомеостатическое сообщение о статусе гидратации [99, 100]; однако жажду также можно утолить газированными и прохладными/холодными продуктами [85, 100-103], что подчеркивает роль рецепторов TRP-M8 в нашей соматосенсорной интерпретации прохлады и свежести [24, 104-106], а также возможность для обусловленного обманом обезвоживания, если потребление воды снижается в случае, когда состояние гидратации ограничивает работоспособность, например, при ультрамарафоне [107, 108] или у спортсменов с аномально высокой скоростью потоотделения [109].

Выводы по разделу о термальных вкусовых стимуляторах

В то время как исследования в отношении афферентов TRP-канала капсаицина и ментола находятся на начальном этапе, по сравнению с кофеином и углеводами, эти тепловые вкусы при определенных обстоятельствах могут оказаться эргогеническими и, вероятно, нарушают восприятие спортсменом своего теплового состояния, которое может быть эргогеническим само по себе. Возможным является существование отдельных порогов чувствительности для эффективных доз, в то время как вопрос, касающийся сроков приема, требует проведения дальнейших исследований, притом что отдельного внимания заслуживает анализ влияния этих стратегий на ЖКТ. Впрочем, можно отметить, что при дополнении капсаицина и ментола достижение значимых доз с помощью продуктов, не прошедших термическую обработку, будет непрактичным, либо неэффективным [73, 110]

Сладкий вкус плацебо

На эргогенический эффект вкуса может повлиять эффект плацебо. Эффект плацебо - это желаемый результат, возникающий по итогам ожидаемой и/или усвоенной реакции человека на лечение или ситуацию [28]. Эффект плацебо поспособствовал улучшению спортивных результатов [111-113], причем по итогам систематического обзора были отмечены небольшие или умеренные эффекты по питательным (d = 0,35) и механическим (d = 0,47) эргогеническим средствам [114]. Эффект плацебо зачастую создается в психосоциальном контексте, который влияет на реакцию человека на плацебо. Под контекстом подразумевается взаимодействие между человеком, получающим плацебо, и человеком, передающим его (например, участником и исследователем), среда, в которую оно доставляется (например, лаборатория), а также сенсорные процессы, такие как цвет, запах и вкус [28]. Таким образом, эффект плацебо — это реакция на сигнал или набор сигналов, которые передают информацию, запускающую механизмы саморегуляции.

Существует большое количество теорий о механизмах, лежащих в основе эффекта плацебо (например, теория ожиданий, классическая обусловленность), однако в этой статье мы придерживаемся более широкой и общей концепции того, что вкусовой эффект плацебо можно объяснить с помощью прогнозирования распределения ресурсов. Биди вместе с коллегами [115] в своем недавнем исследовании утверждают, что мозг модулирует и предвосхищает связь между сигналом (например, вкусом) и организмом, который регулирует последующее распределение ресурсов. Исходя из этого, вкус глюкозы, например, посылает мозгу сигнал о том, что в скором времени станут доступны ресурсы, а мозг в свою очередь регулирует распределяемые ресурсы. В теории если плацебо имеет вкус глюкозы, то мозг будет ожидать, что была получена глюкоза и впоследствии распределит большее количество ресурсов.

Иными словами, эффект плацебо может оказывать влияние на эргогенические свойства вкуса посредством направления мозгу сигнала о наличии большего количества ресурсов, за счет чего активируется цепочка саморегулирующихся реакций, которые обеспечивают повышение работоспособности. (В данной статье не затрагивается вопрос о причинах, по которым это происходит, подробнее с ними можно ознакомиться в исследованиях Хамфри [117] и Миллера, Коллоки и Капчука [118]).

Тема вкуса и влияния плацебо на спортивные результаты на данный момент мало изучена. Однако в ранних исследованиях эффекта плацебо приводятся убедительные доказательства того, какую важную роль вкус может играть в индуцировании эффектов плацебо и влиянии на физиологические реакции. Адер и Коэн [118] применяли напиток с отчетливым ароматом, а после него — токсичное вещество, способное подавлять иммунную систему. После многократного приема напитка и токсичного вещества вкус напитка сам по себе привел к подавлению иммунитета.

Олнесс и Адер [119] также в своем исследовании привели клинический пример ребенка с красной волчанкой (аутоиммунным заболеванием) после введения циклофосфамида в сочетании со стимулами вкуса и запаха, аналогичными тем, что использовались в исследовании Адера и Коэна [118]. После первоначального соединения препарата с сенсорными стимулами проводился прием только вкуса, и симптомы пациента улучшались через 12 месяцев. Публикация этих исследований привела к появлению большого количества аналогичных изучений отвращения к вкусу [120], в рамках которых было установлено влияние вкуса и упреждающих реакций на индуцирование эффектов плацебо.

Вероятно, эффект плацебо в отношении вкуса опосредован нейробиологическими путями. В то время как существует множество нейробиологических путей, связанных с эффектом плацебо, большое количество исследований было посвящено изучению роли эндогенной опиоидной системы [121]. Это связано с тем, что п-опиоидные рецепторы, расположенные по всему мозгу, играют наиболее важную роль в снижении боли [122].

Аманцио и Бенедетти [123] подвергли участников процедуре кондиционирования опиоидным препаратом бупренорфином, после чего измерили устойчивость к боли и эндогенное высвобождение опиоидов в головном мозге. После повторных испытаний опиоидного препарата при замене его физиологическим раствором, устойчивость к боли стала значительно выше по сравнению с исходным уровнем, что сопровождалось увеличением активации эндогенной опиоидной системы. Аналогичные результаты приводятся и в других работах [124, 125] и подчеркивают важную опосредующую роль эндогенной опиоидной системы в индуцировании эффекта плацебо.

Подобно эффекту плацебо, вкусовые рецепторы также могут выполнять роль посредников при высвобождении эндогенных опиоидов [126, 127]. Хотя масштаб эффекта может зависеть от возраста и пола [128], сладкий вкус глюкозы и сахарозы способен модулировать высвобождение эндогенных опиоидов [129], тогда как введение сахарозы непосредственно в желудок не оказывает какого-либо эффекта [130]. Это свидетельствует о том, что сладкий вкус может оказывать болеутоляющее действие. Однако в тех случаях, когда эргогенические свойства вкуса имеют тенденцию сообщать о болеутоляющем действии, эффект плацебо часто является результатом аналогичных механизмов, например, боли, усталости и восприятия усилия [112, 113, 131].

Хотя вкус может иметь прямые нейробиологические механизмы, существуют доказательства того, что эффект плацебо способен имитировать нейробиологические пути лечения [132]. Можно предположить, что те же пути, которые активирует вкус, аналогичным образом задействуются во время приема плацебо. Мы ни при каких обстоятельствах не подразумеваем, что эргогенические свойства вкуса являются результатом эффекта плацебо, однако вместе с другими исследователями [28, 133, 134] предполагаем, что механизмы, в которых питательные эргогенические компоненты оказывают свое действие, вероятно, представляют собой сочетание обоих факторов. Как и в большинстве случаев лечения и способов улучшения спортивных результатов, эффект плацебо будет оказывать влияние на эргогенические свойства вкуса (см. Beedie et al. [133]). Вполне вероятно, что они оба являются компонентами саморегулирующейся системы, выступающих в качестве сигналов в мозг о распределении ресурсов, которые, вероятно, будут опосредованы нейробиологическими путями, такими как эндогенная опиоидная система.

Однако в области спортивных исследований не проводился ярко выраженный анализ того, активируют эргогенический эффект вкуса и эффект плацебо общие или отдельные механизмы. Для большего понимания и получения данных об этой теме требуется проведение эмпирических исследований, в рамках которых необходимо изучить вопрос о том, в какой степени вкусовой эффект плацебо связан с его эргогеническими свойствами — полностью или частично.

Практические рекомендации

Вкусовые стимуляторы обладают потенциалом использования в эргогенических целях во время занятий спортом и физических упражнений, причем предварительные данные подтверждают эффективность сладких [14], горьких [19], острых [65] и охлаждающих [11] вкусовых стимуляторов. Однако для успешного применения стратегий, связанных со вкусом, в спортивных условиях настоятельно рекомендуется учитывать требования к мероприятиям, пищевой статус спортсмена и среду выполнения спортивных упражнений.

Разработка стратегий, связанных со вкусом, при регулярном получении обратной связи от спортсменов также позволяет максимизировать другие сенсорные факторы, такие как цвет и запах, которые благодаря эффекту плацебо могут обеспечить дополнительные преимущества с точки зрения психологии и работоспособности. В настоящее время, учитывая приведенные данные, мы можем предположить, что спортсмены, развивающие аэробную выносливость и/или повторяющие высокоинтенсивные упражнения, могут извлечь преимущества из использования сладких углеводов или горьких напитков с добавлением кофеина.

Подобно углеводам и горьким вкусовым стимуляторам, спортсмены могут извлечь пользу из добавок ментола во время упражнений на выносливость, в то время как прием капсаицина может быть полезен во время занятий, приближенных по своему характеру к максимальным.

Ментол можно принимать в виде полоскания рта в концентрациях от 0,01% до 0,1% [29] и использовать на протяжении всей тренировки. Капсаицин можно принимать внутрь в виде капсулы, содержащей дозу 12 мг, за 45 минут до начала максимальной физической нагрузки.

Все методики должны пройти проверку перед использованием на соревнованиях, а также на предмет возможных нарушений работы ЖКТ с использованием утвержденного инструмента [135]. При использовании этих напитков спортсмен может получить дополнительные преимущества — без каких-либо явных отрицательных последствий — при полоскании жидкостью полости рта перед приемом внутрь. Кроме того, возможен расширенный эргогенический эффект в случае, если спортсмен распознает вкус как механизм, повышающий работоспособность, посредством ожидания и эффекта плацебо [15].

Направления дальнейших исследований

В дальнейших исследованиях вкуса и спортивных результатов необходимо проанализировать различия между пробой на вкус, полосканием и приемом внутрь, а также их последующее влияние на работоспособность; это особенно важно в контексте новых исследований, согласно которым прием горьких вкусовых добавок, таких как хинин и кофеин, необходим для максимизации их эргогенического эффекта по сравнению с теми, которые проявляются только при полоскании рта [15]. Каждая стратегия подвергает вкусовые стимуляторы воздействию различной плотности и объема вкусовых рецепторов и может подразумевать параллельное использование других стратегий спортивного питания, поэтому добавление вкусовых стимуляторов в рацион необходимо проанализировать по отношению к установленным эргогеническим методикам, таким как сохранение углеводов во время мероприятия.

Оптимальная доза каждого вкусового стимулятора, включая их физиологическую переносимость и сопутствующие побочные эффекты, также представляет собой важный практический аспект будущих исследований. Аналогичным образом проведения отдельного исследования заслуживает привыкание к вкусовым стимуляторам в связи с необходимостью понимания временной динамики этих стратегий для максимизации их эффективности. Подтверждено вероятное существование мощной генетической основы предпочтений и реакций на вкусы [136, 137]. Уже проводятся исследования в отношении кофеина [138, 139], углеводов [140, 141] и TRP-M8 [142], однако понимание генетической роли в симпатии или восприимчивости к тепловым вкусам и горечи может обеспечить дополнительные преимущества за пределами области спорта.

Заключение

В настоящей статье приводятся обобщенные данные о различных вкусах, которые продемонстрировали эргогенический потенциал в отношении спортивных результатов. Их эффективность не ограничивается одним лишь вкусом, затрагивая стимуляцию целевых рецепторов в полости рта и во всем пищеварительном тракте, а также передавая сигналы, относящиеся к наличию энергии, температуре и соответствующим нервным центрам. Доза, периодичность и сроки применения вкусовых стимуляторов с точки зрения достижения максимального эффекта, вероятно, должны быть индивидуальными и могут меняться под влиянием факторов, связанных с эффектом плацебо.

Источники



Breslin PAS (2013) An evolutionary perspective on food review and human taste. Curr Biol 23:R409-R418

2. Bachmanov AA, Bosak NP, Lin C, Matsumoto I, Ohmoto M, Reed DR et al (2014) Genetics of taste receptors. Curr Pharm Des 20:2669-2683

3. Reed DR, Knaapila A (2010) Genetics of taste and smell. Genes Obesity 94:213-240

4. Devillier P, Naline E, Grassin-Delyle S (2015) The pharmacology of bitter taste receptors and their role in human airways. Pharmacol Ther 155:11-21

5. Freund JR, Lee RJ (2018) Taste receptors in the upper airway. World J Otorhinolaryngol Head Neck Surg 4:67-76

6. Spence C (2015) On the psychological impact of food colour. Flavour 4:21

7. Skinner M, Eldeghaidy S, Ford R, Giesbrecht T, Thomas A, Francis S et al (2018) Variation in thermally induced taste response across thermal tasters. Physiol Behav 188:67-78

8. Spence C (2015) Just how much of what we taste derives from the sense of smell? Flavour 4:1-10

9. Small DM (2012) Flavor is in the brain. Physiol Behav 107:540-552

10. Frasnelli J, Albrecht J, Bryant B, Lundstrom JN (2011) Perception of specific trigeminal chemosensory agonists. Neuroscience 189:377-383

11. Stevens CJ, Best R (2017) Menthol: a fresh ergogenic aid for athletic performance. Sports Med 47:1035-1042

12. Gibson OR, Wrightson JG, Hayes M (2018) Intermittent sprint performance in the heat is not altered by augmenting thermal perception via l-menthol or capsaicin mouth rinses. Eur J Appl Physiol 46:936-1012

13. de Freitas MC, Cholewa JM, Freire RV, Carmo BA, Bottan J, Bratfich M et al (2017) Acute capsaicin supplementation improves resistance training performance in trained men. J Strength Cond Res 32:1-21

14. Burke LM, Maughan RJ (2014) The governor has a sweet tooth-mouth sensing of nutrients to enhance sports performance. Eur J Sport Sci 15:29-40

15. Pickering C (2019) Are caffeine’s performance-enhancing effects partially driven by its bitter taste? Med Hypotheses 131:109301

16. Fares EJM, Kayser B (2011) Carbohydrate mouth rinse effects on exercise capacity in pre- and postprandial states. J Nutr Metab 2011:385962

17. Chambers ES, Bridge MW, Jones DA (2009) Carbohydrate sensing in the human mouth: effects on exercise performance and brain activity. J Phys 587:1779-1794

18. Jeffries O, Waldron M (2019) The effects of menthol on exercise performance and thermal sensation: a meta-analysis. J Sci Med Sport 22:707-715

19. Gam S, Guelfi KJ, Fournier PA (2016) New insights into enhancing maximal exercise performance through the use of a bitter tastant. Sports Med 46:1385-1390

20. Rousmans S, Robin O, Dittmar A, Vernet-Maury E (2000) Autonomic nervous system responses associated with primary tastes. Chem Senses 25:709-718

21. Leterme A, Brun L, Dittmar A, Robin O (2008) Autonomic nervous system responses to sweet taste: evidence for habituation rather than pleasure. Physiol Behav 93:994-999

22. Michlig S, Merlini JM, Beaumont M, Ledda M, Tavenard A, Mukherjee R et al (2016) Effects of TRP channel agonist ingestion on metabolism and autonomic nervous system in a randomized clinical trial of healthy subjects. Nature 6:1-12

23. Eccles R (2000) Role of cold receptors and menthol in thirst, the drive to breathe and arousal. Appetite 34:29-35

24. Eccles R, Du-Plessis L, Dommels Y, Wilkinson JE (2013) Cold pleasure. Why we like ice drinks, ice-lollies and ice cream. Appetite 71:357-360

25. Flood TR, Waldron M, Jeffries O (2017) Oral l-menthol reduces thermal sensation, increases work-rate and extends time to exhaustion, in the heat at a fixed rating of perceived exertion. Eur J Appl Physiol 117:1501-1512

26. Mundel T, Jones DA (2009) The effects of swilling an l (-)-menthol solution during exercise in the heat. Eur J Appl Physiol 109:59-65

27. Stevens CJ, Thoseby B, Sculley DV, Callister R, Taylor L, Das- combe BJ (2016) Running performance and thermal sensation in the heat are improved with menthol mouth rinse but not ice slurry ingestion. J Appl Physiolo 26:1209-1216

28. Beedie C, Benedetti F, Barbiani D, Camerone E, Cohen E, Coleman D et al (2018) Consensus statement on placebo effects in sports and exercise: the need for conceptual clarity, methodological rigour, and the elucidation of neurobiological mechanisms. Eur J

29. Best R, Spears I, Hurst P, Berger N (2018) The development of a menthol solution for use during sport and exercise. Beverages 4:44-10

30. Stellingwerff T, Cox GR (2014) Systematic review: carbohydrate supplementation on exercise performance or capacity of varying durations 1. Appl Physiol Nutr Metab 39:998-1011

31. McConell GK, Canny BJ, Daddo MC, Nance MJ, Snow RJ (2000) Effect of carbohydrate ingestion on glucose kinetics and muscle metabolism during intense endurance exercise. J Appl Physiol 89:1690-1698

32. Carter JM, Jeukendrup AE, Mann CH, Jones DA (2004) The effect of glucose infusion on glucose kinetics during a 1-h time trial. Med Sci Sports Exerc 36:1543-1550

33. Rollo DI, Williams C (2011) Effect of mouth-rinsing carbohydrate solutions on endurance performance. Sports Med 41:449-461

34. Jeukendrup AE, Chambers ES (2010) Oral carbohydrate sensing and exercise performance. Current Opinion Clinic Nutr Metab Care 13:447-451

35. de Ataide e Silva T, de DiCavalcanti AlvesSouza ME, de Amorim JF, Stathis CG, Leandro CG, Lim-Silva AE (2013) Can carbohydrate mouth rinse improve performance during exercise? a systematic review. Nutrients 6:1-10

36. Brietzke C, Franco-Alvarenga PE, Coelho-Junior HJ, Silveira R, Asano RY, Pires FO (2019) Effects of carbohydrate mouth rinse on cycling time trial performance: a systematic review and meta-analysis. Sports Med 49:57-66

37. Berthoud H-R (2003) Neural systems controlling food intake and energy balance in the modern world. Current Opinion Clinic Nutr Metab Care 6:615-620

38. de Araujo IE, Ren X, Ferreira JG (2010) Metabolic sensing in brain dopamine systems. In: Meyerhof W, Beisiegel U, Joost H-G (eds) Sensory and metabolic control of energy balance. Springer, Heidelberg, pp 69-86

39. Noakes TD (2007) The central governor model of exercise regulation applied to the marathon. Sports Med 37:374-377

40. Marcora S (2009) Perception of effort during exercise is independent of afferent feedback from skeletal muscles, heart, and lungs. J Appl Physiol 106:2060-2062

41. Frank GKW, Oberndorfer TA, Simmons AN, Paulus MP, Fudge JL, Yang TT et al (2008) Sucrose activates human taste pathways differently from artificial sweetener. Neuroimage 39:1559-1569

42. Zald DH, Hagen MC, Pardo JV (2002) Neural correlates of tasting concentrated quinine and sugar solutions. J Neurophysiol 87:1068-1075

43. Gam S, Guelfi KJ, Fournier PA (2014) Mouth rinsing and ingesting a bitter solution improves sprint cycling performance. Med Sci Sports Exerc 46:1648-1657

44. Gam S, Tan M, Guelfi KJ, Fournier PA (2015) Mouth rinsing with a bitter solution without ingestion does not improve sprint cycling performance. Eur J Appl Physiol 115:129-138

45. Behrens M, Foerster S, Staehler F, Raguse J-D, Meyerhof W (2007) Gustatory expression pattern of the human TAS2R bitter receptor gene family reveals a heterogenous population of bitter responsive taste receptor cells. J Neurosci Soc Neurosci 27:12630-1264

46. Gam S, Guelfi KJ, Hammond G, Fournier PA (2015) Mouth rinsing and ingestion of a bitter-tasting solution increases corticomo- tor excitability in male competitive cyclists. Eur J Appl Physiol 115:2199-2204

47. Poole RL, Tordoff MG (2017) The taste of caffeine. J Caffeine Res 7:39-52

48. Meyerhof W, Batram C, Kuhn C, Brockhoff A, Chudoba E, Bufe B et al (2010) The molecular receptive ranges of human TAS2R bitter taste receptors. Chem Senses 35:157-170

49. Grgic J, Grgic I, Pickering C, Schoenfeld BJ, Bishop DJ, Pedisic Z (2019) Wake up and smell the coffee: caffeine supplementation and exercise performance—an umbrella review of 21 published meta-analyses. British J Sports Med 2018:100278

50. Beaven CM, Maulder P, Pooley A, Kilduff L, Cook C (2013) Effects of caffeine and carbohydrate mouth rinses on repeated sprint performance. Appl Physiol Nutr Metab 38:633-637

51. Doering TM, Fell JW, Leveritt MD, Desbrow B, Shing CM (2014) The effect of a caffeinated mouth-rinse on endurance cycling time-trial performance. Int J Sport Nutr Exerc Metab 24:90-97

52. Clarke ND, Kornilios E, Richardson DL (2015) Carbohydrate and caffeine mouth rinses do not affect maximum strength and muscular endurance performance. J Strength Cond Res 29:2926-2931

53. Kizzi J, Sum A, Houston FE, Hayes LD (2016) Influence of a caffeine mouth rinse on sprint cycling following glycogen depletion. Eur J Sport Sci 16:1-8

54. Pataky MW, Womack CJ, Saunders MJ, Goffe JL, D’Lugos AC, El-Sohemy A et al (2016) Caffeine and 3-km cycling performance: effects of mouth rinsing, genotype, and time of day. J Appl Physiol 26:613-619

55. Dolan P, Witherbee KE, Peterson KM, Kerksick CM (2017) Effect of carbohydrate, caffeine, and carbohydrate + caffeine mouth rinsing on intermittent running performance in collegiate male lacrosse athletes. J Strength Cond Res 31:2473-2479

56. Bottoms L, Hurst H, Scriven A, Lynch F, Bolton J, Vercoe L et al (2014) The effect of caffeine mouth rinse on self-paced cycling performance. Comp Exerc Physiol 10:239-245

57. Pomportes L, Brisswalter J, Casini L, Hays A, Davranche K (2017) Cognitive performance enhancement induced by caffeine, carbohydrate and guarana mouth rinsing during submaximal exercise. Nutrients 9:589

58. Van Cutsem J, De Pauw K, Marcora S, Meeusen R, Roelands B (2018) A caffeine-maltodextrin mouth rinse counters mental fatigue. Psychopharmacology 235:947-958

59. Rozengurt E (2006) Taste receptors in the gastrointestinal tract. I. Bitter taste receptors and alpha-gustducin in the mammalian gut. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 291:G171-G177

60. Macneish RS (1964) Ancient Mesoamerican civilization. Science 143:531-537

61. Fattori V, Hohmann MSN, Rossaneis AC, Pinho-Ribeiro FA, Verri WA (2016) Capsaicin: current understanding of its mechanisms and therapy of pain and other pre-clinical and clinical uses. Molecules 21:844

62. Simon SA, de Araujo IE (2005) The salty and burning taste of capsaicin. J Gen Physiol 125:531-534

63. Caterina MJ, Schumacher MA, Tominaga M, Rosen TA, Levine JD, Julius D (1997) The capsaicin receptor: a heat-activated ion channel in the pain pathway. Nature 389:816-824

64. Opheim MN, Rankin JW (2012) Effect of capsaicin supplementation on repeated sprinting performance. J Strength Cond Res 26:319-326

65. de Freitas MC, Cholewa JM, Gobbo LA, de Oliveira JVNS, Lira FS, Rossi FE (2018) Acute capsaicin supplementation improves 1,500-m running time-trial performance and rate of perceived exertion in physically active adults. J Strength Cond Res 32:572-577

66. de Freitas MC, Billaut F, Panissa VLG, Rossi FE, Figueiredo C, Caperuto EC et al (2019) Capsaicin supplementation increases time to exhaustion in high-intensity intermittent exercise without modifying metabolic responses in physically active men. Eur J Ap

67. Lotteau S, Ducreux S, Romestaing C, Legrand C, Van Coppe- nolle F (2013) Characterization of functional TRPV1 channels in the sarcoplasmic reticulum of mouse skeletal muscle. PLoS ONE 8:e58673

68. Glickman-Weiss EL, Hearon CM, Nelson AG, Day R (1998) Does capsaicin affect physiologic and thermal responses of males during immersion in 22 degrees C? Aviat Space Environ Med 69:1095-1099

69. Haramizu S, Mizunoya W, Masuda Y, Ohnuki K, Watanabe T, Yazawa S et al (2006) Capsiate, a nonpungent capsaicin analog, increases endurance swimming capacity of mice by stimulation of vanilloid receptors. Biosci Biotechnol Biochem 70:774-781

70. Shin KO, Yeo NH, Kang S (2010) Autonomic nervous activity and lipid oxidation postexercise with capsaicin in the humans. J Sports Sci Med 9:253-261

71. Lim K, Yoshioka M, Kikuzato S, Kiyonaga A, Tanaka H, Shindo M et al (1997) Dietary red pepper ingestion increases carbohydrate oxidation at rest and during exercise in runners. Med Sci Sports Exerc 29:355-361

72. Oh T-W, Ohta F (2003) Dose-dependent effect of capsaicin on endurance capacity in rats. Br J Nutr 90:515-520

73. Kim KM, Kawada T, Ishihara K, Inoue K, Fushiki T (1997) Increase in swimming endurance capacity of mice by capsaicin- induced adrenal catecholamine secretion. Biosci Biotechnol Bio- chem 61:1718-1723

74. Kim KM, Kawada T, Ishihara K, Inoue K, Fushiki T (1998) Swimming capacity of mice is increased by oral administration of a nonpungent capsaicin analog, stearoyl vanillylamide. J Nutr 128:1978-1983

75. Yu X, Yu M, Liu Y, Yu S (2015) TRP channel functions in the gastrointestinal tract. Semin Immunopathol 38:385–396

76. Li X, Cao Y, Wong RKM, Ho KY, Wilder-Smith CH (2013) Visceral and somatic sensory function in functional dyspepsia. Neurogastroenterol Motil 25(3):246–e165

77. Iida T, Moriyama T, Kobata K, Morita A, Murayama N, Hashizume S et al (2003) TRPV1 activation and induction of nociceptive response by a non-pungent capsaicin-like compound, capsiate. Neuropharmacology 44:958–967

78. Patel T, Ishiuji Y, Yosipovitch G (2007) Menthol: a refreshing look at this ancient compound. J Am Acad Dermatol 57:873–878

79. Watson HR, Hems R, Rowsell DG, Spring DJ (1978) New compounds with the menthol cooling efect. J Soc Cosmet Chem 29:185–200

80. Best R, Payton S, Spears I, Riera F, Berger N (2018) Topical and ingested cooling methodologies for endurance exercise performance in the heat. Sports 6:11-21

81. Cometto-Mu?iz JE, Cain WS (1990) Thresholds for odor and nasal pungency. Physiol Behav 48:719–725

82. Viana F (2011) Chemosensory properties of the trigeminal system. ACS Chem Neurosci 2:38–50

83. Kollndorfer K, Kowalczyk K, Frasnelli J, Hoche E, Unger E, Mueller CA et al (2015) Same same but diferent. Diferent trigeminal chemoreceptors share the same central pathway. PLoS ONE 10:e0121091–e121112

84. Murphy C (1983) Age-related efects on the threshold, psychophysical function, and pleasantness of menthol. J Gerontol 38:217–222

85. Saint-Eve A, D?l?ris I, Feron G, Ibarra D, Guichard E, Souchon I (2010) How trigeminal, taste and aroma perceptions are afected in mint-favored carbonated beverages. Food Qual Prefer 21:1026–1033

86. Riera F, Trong TT, Sinnapah S, Hue O (2014) Physical and perceptual cooling with beverages to increase cycle performance in a tropical climate. PLoS ONE 9:e103718–e103727

87. Riera F, Trong T, Rinaldi K, Hue O (2016) precooling does not enhance the efect on performance of midcooling with ice-slush/ menthol. Int J Sports Med 37:1025–1031

88. Tran Trong T, Riera F, Rinaldi K, Briki W, Hue O (2015) Ingestion of a cold temperature/menthol beverage increases outdoor exercise performance in a hot, humid environment. PLoS ONE 10:e0123815

89. Siegel R, Laursen PB (2012) Keeping your cool. Sports Med 42:89–98

90. Mages S, Hensel O, Zierz AM, Kraya T, Zierz S (2017) Experimental provocation of “ice cream headache” by ice cubes and ice water. Cephalalgia 37:464–469

91. Hulihan J (1997) Ice cream headache. BMJ 314:1364

92. Jefries O, Goldsmith M, Waldron M (2018) L-Menthol mouth rinse or ice slurry ingestion during the latter stages of exercise in the heat provide a novel stimulus to enhance performance despite elevation in mean body temperature. Eur J Appl Physiol 118:2435

93. Stevens CJ, Bennett KJM, Sculley DV, Callister R, Taylor L, Dascombe BJ (2016) A comparison of mixed-method cooling interventions on pre-loaded running performance in the heat. J Strength Cond Res 1:28

94. Kupari J, H?ring M, Agirre E, Castelo-Branco G, Ernfors P (2019) An atlas of vagal sensory neurons and their molecular specialization. Cell Reports 27(2508–2523):e4

95. Kaczy?ska K, Szereda-Przestaszewska M (2013) Nodose ganglia-modulatory efects on respiration. Physiol Res 62:227–235

96. Baraniuk JN, Merck SJ (2008) Nasal reflexes: implications for exercise, breathing, and sex. Curr Allergy Asthma Rep 8:147–153

97. Naito K, Komori M, Kondo Y, Takeuchi M, Iwata S (1997) The effect of l-menthol stimulation of the major palatine nerve on subjective and objective nasal patency. Auris Nasus Larynx 24:159-162

98. Eccles R (2003) Menthol: effects on nasal sensation of airflow and the drive to breathe. Curr Allergy Asthma Rep 3:210-214

99. Thornton SN (2010) Thirst and hydration: physiology and consequences of dysfunction. Physiol Behav 100:15-21

100. van Belzen L, Postma EM, Boesveldt S (2017) How to quench your thirst. The effect of water-based products varying in temperature and texture, flavour, and sugar content on thirst. Physiol Behav 180:45-52

101. Peyrot des Gachons C, Avrillier J, Gleason M, Algarra L, Zhang S, Mura E et al (2016) Oral cooling and carbonation increase the perception of drinking and thirst quenching in thirsty adults. PLoS ONE 1:e0162261-e162312

102. Mundel T, King J, Collacott E, Jones DA (2006) Drink temperature influences fluid intake and endurance capacity in men during exercise in a hot, dry environment. Exp Physiol 91:925-933

103. Lee JKW, Shirreffs SM (2007) The influence of drink temperature on thermoregulatory responses during prolonged exercise in a moderate environment. J Sports Sci 25:975-985

104. Labbe D, Almiron-Roig E, Hudry J, Leathwood P, Schifferstein HNJ, Martin N (2009) Sensory basis of refreshing perception: role of psychophysiological factors and food experience. Physiol Behav 98:1-9

105. Labbe D, Gilbert F, Antille N, Martin N (2009) Sensory determinants of refreshing. Food Qual Prefer 20:100-109

106. Fenko A, Schifferstein HNJ, Huang T-C, Hekkert P (2009) What makes products fresh: the smell or the colour? Food Qual Prefer 20:372-379

107. Best R, Barwick B, Best A, Berger N, Harrison C, Wright M et al (2018) Changes in pain and nutritional intake modulate ultra-running performance: a case report. Sports 6:111-113

108. Hoffman MD, Stellingwerff T, Costa RJS (2018) Considerations for ultra-endurance activities: part 2 - hydration. Res Sports Med 00:1-13

109. Armstrong LE, Hubbard RW, Jones BH, Daniels JT (2016) Preparing alberto salazar for the heat of the 1984 olympic marathon. Phys Sports Med 14:73-81

110. Shepherd K, Peart DJ (2017) Aerobic capacity is not improved following 10-day supplementation with peppermint essential oil. Appl Physiol Nutr Metab 42:558-561

111. Hurst P, Foad A, Coleman D, Beedie C (2017) Athletes intending to use sports supplements are more likely to respond to a placebo. Med Sci Sports Exerc 49:1877-1883

112. Hurst P, Schiphof-Godart L, Hettinga F, Roelands B, Beedie C (2019) Improved 1000-m running performance and pacing strategy with caffeine and placebo effect: a balanced placebo design study. Int J Physiol Perf 9(1):1-6

113. Ross R, Gray CM, Gill JMR (2015) Effects of an injected placebo on endurance running performance. Med Sci Sports Exerc 47:1672-1681

114. Hurst P, Schipof-Godart L, Szabo A, Raglin J, Hettinga F, Roe- lands B et al (2019) The placebo and nocebo effect on sports performance: a systematic review. Eur J Sport Sci 46:1-14

115. Beedie C, Benedetti F, Barbiani D, Camerone E, Lindheimer J, Roelands B (2019) Incorporating methods and findings from neuroscience to better understand placebo and nocebo effects in sport. Eur J Sport Sci 7:1-13

116. Humphrey N (2002) Great expectations: the evolutionary psychology of faith-healing and the placebo effect. Psychol Turn Millenn 225:246

117. Miller FG, Colloca L, Kaptchuk TJ (2009) The placebo effect: illness and interpersonal healing. Perspect Biol Med 52:518-539

118. Ader R, Cohen N (1975) Behaviorally conditioned immunosuppression. Psychosom Med 37:333-340

119. Olness K, Ader R (1992) Conditioning as an adjunct in the pharmacotherapy of lupus erythematosus. J Dev Behav Pediatr 13:124-125

120. Smits RM, Veldhuijzen DS, Wulffraat NM, Evers AWM (2018) The role of placebo effects in immune-related conditions: mechanisms and clinical considerations. Expert Rev Clin Immunol 14:761-770

121. Benedetti F (2013) Placebo and the new physiology of the doctor-patient relationship. Physiol Rev 93:1207-1246

122. Colloca L (2019) The placebo effect in pain therapies. Annu Rev Pharmacol Toxicol 59:191-211

123. Amanzio M, Benedetti F (1999) Neuropharmacological dissection of placebo analgesia: expectation-activated opioid systems versus conditioning-activated specific subsystems. J Neurosci 19:484-494

124. Wager TD, Scott DJ, Zubieta J-K (2007) Placebo effects on human p-opioid activity during pain. Proc Natl Acad Sci USA 104:11056-11061

125. Zubieta J-K, Bueller JA, Jackson LR, Scott DJ, Xu Y, Koeppe RA et al (2005) Placebo effects mediated by endogenous opioid activity on p-opioid receptors. J Neurosci Soc Neurosci 25:7754-7762

126. Jain R, Mukherjee K, Singh R (2004) Influence of sweet tasting solutions on opioid withdrawal. Brain Res Bull 64:319-322

127. Lewkowski MD, Young SN, Ghosh S, Ditto B (2008) Effects of opioid blockade on the modulation of pain and mood by sweet taste and blood pressure in young adults. Pain 135:75-81

128. Wise PM, Breslin PAS, Dalton P (2014) Effect of taste sensation on cough reflex sensitivity. Lung 192:9-13

129. Pelchat ML (2002) Of human bondage: food craving, obsession, compulsion, and addiction. Physiol Behav 76:347-352

130. Ramenghi LA, Evans DJ, Levene MI (1999) “Sucrose analgesia”: absorptive mechanism or taste perception? Arch Dis Child Fetal Neonatal Ed 80:F146-F147

131. Beedie CJ, Stuart EM, Coleman DA, Foad AJ (2006) Placebo effects of caffeine on cycling performance. Med Sci Sports Exerc 38:2159-2164

132. Benedetti F, Dogue S (2015) Different placebos, different mechanisms, different outcomes: lessons for clinical trials. PLoS ONE 10:e0140967

133. Beedie C, Foad A, Hurst P (2015) Capitalizing on the Placebo Component of Treatments. Current Sports Med Rep 14:284-7

134. Halson SL, Martin DT (2013) Lying to win-placebos and sport science. Int J Sports Physiol Perform 8:597-599

135. Gaskell SK, Snipe RMJ, Costa RJS (2019) Test re-test reliability of a modified visual analogue scale assessment tool for determining incidence and severity of gastrointestinal symptoms in response to exercise stress. Int J Sports Nutr Exerc Metab 29:411-4

136. Newcomb RD, Xia MB, Reed DR (2012) Heritable differences in chemosensory ability among humans. Flavour 1:9

137. Pickering C, Kiely J (2018) What should we do about habitual caffeine use in athletes? Sports Med 49(6):833-842

138. Guest N, Corey P, Vescovi J, El-Sohemy A (2018) Caffeine, CYP1A2 genotype, and endurance performance in athletes. Med Sci Sports Exerc 50:1570-1578

139. Loy BD, O’Connor PJ, Lindheimer JB, Covert SF (2015) Caffeine is ergogenic for adenosine a 2AReceptor gene (ADORA2A) T Allele homozygotes: a pilot study. J Caff Res 5:73-81

140. Spberg S, Sandholt CH, Jespersen NZ, Toft U, Madsen AL, von Holstein-Rathlou S et al (2017) FGF21 is a sugar-induced hormone associated with sweet intake and preference in humans. Cell Metab 25:1045-1046

141. Han P, Keast RSJ, Roura E (2017) Salivary leptin and TAS1R2/ TAS1R3 polymorphisms are related to sweet taste sensitivity and carbohydrate intake from a buffet meal in healthy young adults. Br J Nutr 118:763-770

142. Key FM, Abdul-Aziz MA, Mundry R, Peter BM, Sekar A, D’Amato M et al (2018) Human local adaptation of the TRPM8 cold receptor along a latitudinal cline. PLoS Genet 14:e1007298-e1007322